| [小科普：随我看地球 – 二十九] 海洋中的小巨人有孔虫：微观世界的忠实记录者 提到有孔虫（Foraminifera），相信知道的人极少，而知道其作用的人更是少之又少。除了古生代（Paleozoic）的䗴类（Fusulinids），古近纪（Paleogene）的货币虫（Nummulites）和小数热带浅水有孔虫的个体较大外，绝大多数的有孔虫个体极小，只有零点几到一毫米而已，需要借助显微镜才能鉴别。有孔虫壳体虽然细小，可是它在海洋王国中却是神一样的存在，所以大家称其为"海洋中的小巨人"。有孔虫是一类海洋单细胞原生生物（Single-celled Protists)，遍布所有有海水覆盖的地方，从潮上带（Supratidal Zone）到万米深渊（Hadopelagic Zone）, 都有其踪迹，可谓虫丁兴旺，香火不断。 有孔虫的外壳（即为微型贝壳，专业术语称Test）主要由碳酸钙和沉积物碎屑胶结而成，前者叫钙质壳，是由有孔虫分泌钙质而筑成的透明或半透明的壳（Hyaline 或Translucent Foraminifera)，我称它们为"玻璃房”，后者叫胶结有孔虫（ Agglutinated Foraminifera），是它们就地选择海绵骨针、砂子等沉积物，包括有孔虫自己的残留碎片建成的壳体，我称它们为"草房"和“泥瓦房"。当然还有一种常见于浅水的粟米虫类（Miliolids），其壳酷似瓷器，我们称其为"瓷质壳（Ceremic Foraminifera)"，但化学成份仍是碳酸钙，而非硅酸盐的瓷。有孔虫表面壳壁上布滿着数不清的小孔（Foramina), 这就是有孔虫大名的由来（图1）。由于有孔虫壳体相对坚硬，所以埋在海底亿万年不腐，从而成为我们研究地质历史的最佳材料。可以毫不夸张地说，没有有孔虫，海洋地质研究定会有如钻冰求火，举步维艰，绝不会取得像今天这样的研究成就。
从生活习性上讲，有孔虫可分为二大类，一类是游荡在有光带（0-200米水深）水体，叫浮游有孔虫（Planktonic Foraminifera），另一类生活在海底沉积物里，或藻类叶茎上，叫底栖有孔虫（Benthic Foraminifera）（图2）。
房室排列各异的底栖有孔虫和不同时代的浮游有孔虫 。图片来自网络 有孔虫有肉，但我们不称其为肉，而是称其为原生质（Protoplasm）。原生质分为外质和内质两层。外质色浅，可通过口孔或壳壁孔伸延壳外，形成细线状或粒网状伪足，具有运动、摄食、消化、呼吸、排泄、分泌、造壳等功能。内质色深，包含各种细胞器，如细胞核、线粒体、高尔基器、溶酶体、微管、黄色素体和共生体等。碳墓原生质具有不断自我更新的能力，是一种生命物质的体系。 有孔虫全身覆盖着许多透明的细刺，这些刺和丛状物被称为伪足（Pseudopodia），是由细胞质延伸而成的, 犹如星际宇宙一般（图3，4）。这些伪足不仅赋予了有孔虫的运动能力，还使其成为捕获和运输食物的高效“传送带”。此外，有孔虫的壳体上通常存在一个明显的口孔（即嘴巴，Aperture）或多个囗孔群（Cribro-aperture），这些口孔使得伪足或细胞质外质能够伸出壳外，实现其运动和捕食功能。
a）这个是Allan W. H. Bé（作者的美国哥伦比亚大学老师）于1976年首次发表在"Science" 杂志上的活浮游有孔虫Hastigerina pelagica，刺球直径7毫米，原生质球泡2毫米，中心暗色壳体~0.2毫米。b）其他种类的活浮游有孔虫。注：刺球上密密麻麻的小点点是有孔虫伪足捕获到的食物-桡足类（Copepods）。图片来自网络
小巨人的繁殖方式复杂且独特，结合了无性繁殖和有性生殖的交替过程（称为世代交替），并与其复杂的生活史密切相关。 在无性繁殖阶段（即裂配生殖，Schizogony），成熟的个体（即裂殖体）通过细胞核多次分裂形成多个子细胞。母体的细胞质包裹每个新核，最终分裂成数十至数百个幼体，胚壳较小。 无性繁殖快速高效，可在短时间内大量增殖，但缺乏遗传多样性。 有性生殖也叫配子生殖（Gametogony）。当环境条件恶化（如营养不足、温度变化）或种群密度过高时，有孔虫便会从无性繁殖切换到有性生殖，合子发育的个体胚壳通常更大。有性生殖可增加遗传多样性，并增强环境适应能力。 有孔虫个体通常由众多的"厢房"组成，专业上叫"房室 - Chamber"。当新生个体的胚壳产生后，随后通过逐室分泌新房室形成螺旋状、盘状，圆球状，瓶状，扁瓶状，串珠状，双列状，三列状，四列状等各种复杂的形态（图2），原生质就居住在这些房室里，可以自由进出捕捉食物。 大多数有孔虫在温暖的浅水水域中繁殖更活跃，但无光带的深水物种则可能依赖化学合成而非光照驱动。富营养化的环境下以无性繁殖为主导，而贫营养条件下则以有性繁殖为主。 有孔虫不仅在海洋中有着广泛的分布，而且在地质学中有着广泛的妙用，比如，重建古生态、古地理、古盆地，古海洋、古气候、海平面变化等等。 地球上有极其重要的三条线，它们控制着雪，水和碳酸盐的地理分布。雪线和水线（海平面）为人们所熟知，但对隐藏在海洋中的另一条线却鲜为人知，它就是碳酸盐补偿深度（Carbonate Compensation Depth, 简称CCD）。CCD的平均深度大约为4000米，4000米以上为碳酸盐（有孔虫等钙质壳生物骸骨）沉积，其下为红色软泥，那里仅存胶结有孔虫，硅质生物化石（如放射虫，硅藻，硅鞭藻）。另外，红色软泥中除了少数稀有的白垩纪厚壳截球虫（Globotruncana）外，其它钙质有孔虫骸骨在高压下都被溶解殆尽。由于碳酸盐的缺失，红色软泥区就成了金属（铁锰钴等）结核的王国。 在水深为1000-4000米的半深海带（Bathypelagic Zone），沉积物几乎95%都是有孔虫和钙质超微化石，所以大家管叫它为有孔虫/抱球虫软泥（Foraminiferal/Globigerina Ooze）。估计约有30%的现代海底被有孔虫软泥所覆盖，这些软泥在特定纬度和水深范围内可达数千米厚。海洋中所有鱼类的骨骸加起来也可能不及有孔虫壳体的千分之一，甚至是万分之一。 在低盐低温环境里，有孔虫长得细小而光滑，而在热带高温高盐区，它们长得又大又厚，很多还长得貌美如花。这个很重要，因为单凭这种现象我们就可以重建古环境。 有孔虫的壳还含有各种化学组份（如氧稳定同位素、碳稳定同位素、碳放射性同位素，锶稳定同位素、微量元素等）。它们可以用于年代，古温度、古盐度、古环境等方面的研究。我们已经知道有孔虫的氧同位素（δ¹⁸O）变化0.11‰，海平面便会相应升降10米。2010年，圣芭芭拉加州大学的Lorraine Lisiecki教授就利用地球轨道（偏心率）和δ¹⁸O变化成功找到了冰川周期率，并认为下个冰川周期起始时间大约在1万年后。氧同位素（δ¹⁸O）记录分辨率达±0.3℃，揭示海水温度可升降3-5℃。另外，米兰科维奇旋回在赤道太平洋的有孔虫δ¹⁸O序列中呈现显著的4.1万年倾角周期（Obliquity Cycle)，证实了轨道力驱动冰期旋回的机制。 我们可以用有孔虫的碳同位素（δ¹³C）追踪海洋大气的环境变化、碳循环及深海碳储库变化等。比如，古新世-始新世极热事件（PETM）中持续10万年的δ¹³C负偏。我本人在研究600万年前的墨西拿期（Messinian）古海洋学时，氧和碳同位素揭示当时的全球海面下降了70一80米，大洋环流明显减弱，甚至趋于停滞。在中国东海，与墨西拿同期的厚达千米的柳浪组河湖沉积层（含煤）证明当时的东海也暴露成陆。现代研究表明，近50年北大西洋浮游有孔虫钙化率下降12%，预示缺氧环境和海洋酸化已影响生物矿化过程。 其实，地层时代划分才是有孔虫的重头戏，尤其是浮游有孔虫。由于浮游有孔虫的种数多，个体多，演化快，所以它们一直是生物地层专家的宠儿。专家根据指标种的首次出现（First Occurrence - FO) 和末次出现（Last Occurrence - LO）能快速地划分出生物地层带（Biozone)。从白垩纪到今天，共发现浮游有孔虫带74个，其中白垩纪29个，新生代45个。作为海洋生态系统的关键组分和地质历史的忠实记录者，有孔虫在生态功能、环境监测、气候重建，地层划分和石油开发中发挥着不可替代的作用。 6,500 万年前，有一颗直径为 10 公里的陨石撞击在墨西哥的Chicxulub附近海域，其能量相当于投在广岛和长崎原子弹能量总和的 10 亿倍，不仅秒杀了全球的恐龙，而且烧开了海水，活煮了全球海洋中的所有浮游生物，浮游有孔虫也没有幸免，无一生还，全球海洋有光带进入"荒漠"时代。不知过了多久，也许几十万年后，一个崭新的极其微小的有孔虫生命横空出世，它叫 Globigerina eugubina, 这里简称“尤哥比娜”（图5）。它的诞生不仅嘲弄了达尔文的物种进化论 - 渐变论，而且告诉我们物种是可以突然产生的。让我们记住这个新生代浮游有孔虫的祖先 - 尤哥比娜。
作为海洋沉积的"分子记录仪"，有孔虫为地球系统演化研究提供了独特的时空解析工具。通过整合人工智能与微区分析技术，科学家们正在建立有孔虫响应气候变化的定量模型。这些微观生物不仅是解码过去的钥匙，更是预警未来的哨兵。它们用其极其细微的躯体，持续书写着地球系统的宏篇故事。 作者简介： 章纪君博士，1982年12月赴美国纽约哥伦比亚大学拉蒙特地质研究所(Lamont-Doherty Geological Observatory)研究海洋浮游有孔虫；1984年赴美国田纳西州Vanderbilt 大学学习海洋钙质超微浮游生物; 自1987年至2013年在美国自然历史博物馆微体古生物出版社和拉蒙特地质研究所从事特殊出版物编辑，海洋古生物及生物地层学和天外物质的研究。1991年进入加拿大哈里法克斯的达尔豪斯(Dalhousie)大学深造，1996年取得博士学位。在学期间获奖情况：1996-1999年：美国弗罗里达大学美国国家科学基金会 (NSF) 的博士后资助。1993-1996年连续四年获达尔豪斯大学研究生 Izaak Walton Killam 纪念奖学金。1994年获美国地质学会 (GSA) 学生研究奖。1993年获美国全球一年一度一人的Cushman 基金会学生奖。1991-1993年连续二次获达尔豪斯大学研究生奖学金。1991-1996仼达尔豪斯大学助教。 1997年在法国Anger大学地质系做访问教授。2000年后在利比亚－美国合营公司－”绿州石油公司”任实验室主任，从事古生物，地层和古盆地重建工作， 同时担任石油公司的地质，古生物学的教育培训工作。 出版物二部书，中文版一部由”海洋出版社”出版, 合著1988, 438pp; 另一部英文版由Springer-Verlag 出版社出版, 合著, 1985, 370pp. 1985-1986期间曾参与中国的“辞海”汇编。 在”海洋出版社”1988年专著一书中，命名了16个第四纪底栖有孔虫新物种. 另外在美国 ”Micropaleontology”1995年一文中，命名了一个渐新世(Oligocene)的浮游有孔虫一个新属(Protentelloides) 和二个新种(Protentelloides primitiva 和Protentelloides dalhousiei). 出版文章20余篇，发表于各种科学杂志上, 如Palaios,Deep Sea Research, Marine Micropaleontology, Micropaleontology, Paleoceanography, Geology, Oceanography Acta Sinica等.为绿洲石油公司撰写内部专业报告20余篇. |
