| [小科普：随我看地球 – 三十] 海洋中的纳米巨人 - 钙质超微浮游生物 今天我们聊聊一类鲜为人知的纳米级海洋生物-钙质超微浮游生物(Calcareous Nannoplankton，通常称颗石藻)。 钙质超微生物属于真核生物(Eucaryote)，是一类单细胞钙质浮游藻类，其外形非常独特，是由一个细胞和无数方解石板或甲片(Calcite Plates或Scales)组成。一个细胞可以分泌数十至上百片纳米级的方解石钙板，专业上叫颗石(coccoliths)。颗石又有如瓦片一样严密地包裹着细胞，形成一个抵抗外敌(包括敌人和病毒)攻击的保护性球体(即颗石藻(Coccolithophores, 图1a,b)。颗石藻造形丰富多彩，雕栏玉砌，美轮美奂， 如梦似幻，是地球历史上当之无愧的最强“泥瓦匠”。颗石一般由一个远端盾(Distal shield)，一个近端盾(Proximal shield)，和6个基本单元 - 元素(Element)组成。
颗石藻活着的时候是一个个单独的球体，其个头大小随属种而异，直径可以从5到100微米，生活范围可从河口到大洋，当然主要限于阳光可及的海洋表面有光带(水深0-200米)，死后绝大多数分解成小得多的颗石(Coccolith，仅为2-25微米)沉积在海底，最终保留成为人见人爱的化石。 颗石藻含叶绿体，叶绿素a和c，是通过光合作用繁殖生长的，所以分类学上归属于浮游植物(Phytoplankton)，隶属于定鞭藻门(Haptophyta)，当然也有人认为是动物，因为颗石藻同时具备某种捕食的动物功能。该藻由Ehrenberg于1836年在波罗的海被首次发现。中国对这类生物的研究起步很晚，大约始于1978年，我也是于1984年在美国Vanderbilt大学学的。 麻雀虽小，五脏俱全。颗石藻细胞含细胞核(遗传与代谢的调度中心，Nucleus)，染色体(遗传信息的载体, Chromosome), 高尔基体(蛋白运输队，Golgi Body), 蛋白核(蛋白合成工厂，Pyrenoid)，线粒体(能量发动机，Mitocondrion)，叶绿体(光合作用工厂，Chloroplast)，叶绿素(Chlorophyll), 鞭毛(运动推进器，Flagellum)，附着鞭毛(Haptonema)等细胞结构(图2)。
无性繁殖是颗石藻的主要繁殖方式，其过程是通过细胞分裂和颗石(Coccolith)分配形式进行。无性繁殖可以快速增殖，使颗石藻能够迅速适应环境变化并在海洋生态系统中占据重要地位。某些颗石藻在特定条件下也可能进行有性繁殖，通过配子结合形成合子增加遗传多样性。 颗石藻有单倍体(Haploid, 体细胞有一个染色体组)和双倍体(Diploid，体细胞有二个染色体组)二个阶段的生活史，它们都有独立的有性分裂过程，并且有其独特的模式形态。单倍体参与有性生殖(配子生殖)后，细胞会同时出现两种颗石，即单倍体阶段生产出同晶颗石或全晶颗石(Holococcoliths)，而二倍体阶段生产出异晶颗石(Heterococcoliths) (图3)。这二种颗石在电子显微镜下明显可辨，同晶颗石由许多细小的菱面体方解石晶体排列而成，而异晶颗石则由复杂的晶体单元呈径向排列而成。在现存的活颗石藻类中，已经区分出180种异晶颗石和90种同晶颗石。
迄今为止，我们尚不清楚颗石(Coccolith)围绕其细胞生长的真正原因, 但普遍认为最大可能是保护它们免受捕食者或病毒的侵害。 病毒感染是海洋中浮游植物死亡的重要原因。最近有研究表明，钙化可以影响颗石藻与病毒之间的相互作用。海洋浮游植物的主要捕食者是微型浮游动物，如纤毛虫(Ciliates)和甲藻(Dinoflagellates)。颗石藻的叶绿体利用光能将二氧化碳(CO₂)和水(H₂O)转化为有机物并释放氧气，是海洋初级生产力的重要功臣。 颗石藻最早诞生于三叠纪，但数量极微，个体很小，代表种有十字杆藻，如Crucirhabdus minutus, C. curvatus，丝球藻等。到了侏罗纪才广泛出现, 达到70多个属，150多个种。进入白垩纪后，颗石藻无论是属还是种，其数量都大幅提升，主要有微锥藻(Nannoconids)，饼干藻(Biscutaceae), 椭圆藻(Ellipsagelosphaeraceae), 球藻(Braarudosphaeraceae)，十字花藻(Chiastozygceae)等。跨入新生代的第三纪时，白垩纪颗石藻突然消失，这和恐龙绝灭处于同一时期，是由一颗直径10公里的地外天体撞击地球引起的，和它一起突然谢幕的还有白垩纪的浮游有孔虫及其它浮游和游泳生物。大约几千年或几万年后，一系列全新的新物种开始粉墨登场开唱“保卫麦亨利堡”之歌，并统治了全球的第三纪海洋，其中盘星石类(Discoasters)最为突出。第四纪现存在海洋里的颗石藻有200 种左右, 最常见的有大洋桥石藻(Gephyrocapsa oceanica) 和赫氏桥石藻(Gephyrocapsa huxleyi, 以前称Emiliania huxleyi, 是海洋浮游植物的重要群体。 和有孔虫一样，颗石藻本身不仅在海洋中有着广泛的分布，而且在地质学中有着广泛的用途，比如，重建古生态、古地理、古盆地，古海洋、古气候、海平面变化等等。 地球上有极其重要的三条线，它们控制着雪，水和碳酸盐的地理分布。雪线和水线(海平面)为人们所熟知，但对隐藏在海洋中的另一条线却鲜为人知，它就是碳酸盐补偿深度(Carbonate Compensation Depth, 简称CCD)。CCD的平均深度大约为4000米，4000米以上为碳酸盐(有孔虫、颗石藻等钙质壳生物骸骨)沉积，CCD以下为红色软泥，那里颗石藻已基本绝迹，取而代之的为胶结有孔虫，硅质微体生物化石。另外由于碳酸盐的缺失，红色软泥区就成了金属(铁锰钴等)结核的王国。 在水深为1000-4000米的半深海带(Bathypelagic Zone)，沉积物几乎95%都是钙质超微化石和有孔虫，但大家笼统地管叫它为抱球虫软泥(Globigerina Ooze)。估计约有30%的现代海底被这些钙质化石软泥所覆盖，这些软泥在特定纬度和水深范围内可达数千米厚。 钙质超微化石组合的旋回性变化与米兰科维奇周期高度吻合。例如，中新世地中海沉积中，颗石藻属 Reticulofenestra的丰度波动与10万年偏心率周期同步，揭示了低纬水循环对轨道强迫的响应。 颗石藻最引人入胜的莫过于南纬38o到60oS度每年夏季时形成的"大型方解石环带(Great Calcite Belt)"，我称之为"钙石长城"。从卫星上看钙石长城呈一条乳白色的带，仿佛为南极洲周围裹上了一层厚厚的棉被(图4)，其实它的主要组成物质是赫氏桥石藻。这一区域主要分布在南极辐合带以南，覆盖了南大洋的广阔海域。碳酸钙颗粒主要来源于浮游生物，特别是颗石藻，它们在光合作用过程中产生碳酸钙外壳。"钙石长城"的存在与南大洋的物理和化学条件密切相关。该区域的高营养盐和充足的光照为颗石藻的生长提供了理想条件。此外，碳酸钙颗粒的沉降过程对海洋碳泵(Biological Carbon Pump)有重要贡献，它能将大气中的二氧化碳转移到深海，从而调节全球碳平衡。方解石可以是一种由海洋生物形成的碳酸钙矿物，其碳元素间接来源于大气中的二氧化碳，并通过海洋碳循环储存在海洋沉积物中，有助于减少大气中的二氧化碳含量并减轻气候变化的影响。最近的研究表明，该带每年可封存 1500 万至 3000 万吨碳。钙石长城包含有关气候、洋流、海洋化学和生态系统的宝贵信息。例如，CCD 深度随时间的变化可以指示大气中二氧化碳含量和海洋吸收二氧化碳能力的变化。研究此带不仅有助于理解海洋生态系统的运作机制，还为预测气候变化对海洋生物和地球化学循环的影响提供了重要依据。
颗石藻还含有各种化学组份(如氧稳定同位素、碳稳定同位素、碳放射性同位素，锶稳定同位素、微量元素等)。它们同样可以用于年代，古温度、古盐度、古环境，酸碱度等方面的研究。 其实，地层时代划分也是颗石藻的大戏之一。由于颗石藻的种数多，个体多，演化快，所以一直是生物地层专家的宠儿。专家们根据指标种的首次出现（First Occurrence - FO) 和末次出现（Last Occurrence - LO）能快速地划分出生物地层带（Biozone)。从侏罗纪到今天，共发现颗石带有107个，其中侏罗纪达22个，白垩纪26个，第三纪47个，第四纪12个。这些带可用于全球地层对比。颗石藻在生态环境监测、盆地重建，地层划分和石油开发中发挥着举足轻重的作用。 如果说，宏观海洋是一个五彩缤纷的世界，那么，微观世界又何尝不是，而且只会是有过之而无不及，她和浮游有孔虫，放射虫，硅鞭藻，甲藻等肉眼不可见的浮游生物共同构成了一个水下星际(图5)。
All Right Reserved 作者简介： 章纪君博士，1982年12月赴美国纽约哥伦比亚大学拉蒙特地质研究所(Lamont-Doherty Geological Observatory)研究海洋浮游有孔虫；1984年赴美国田纳西州Vanderbilt 大学学习海洋钙质超微浮游生物; 自1987年至2013年在美国自然历史博物馆微体古生物出版社和拉蒙特地质研究所从事特殊出版物编辑，海洋古生物及生物地层学和天外物质的研究。1991年进入加拿大哈里法克斯的达尔豪斯(Dalhousie)大学深造，1996年取得博士学位。在学期间获奖情况：1996-1999年：美国弗罗里达大学美国国家科学基金会 (NSF) 的博士后资助。1993-1996年连续四年获达尔豪斯大学研究生 Izaak Walton Killam 纪念奖学金。1994年获美国地质学会 (GSA) 学生研究奖。1993年获美国全球一年一度一人的Cushman 基金会学生奖。1991-1993年连续二次获达尔豪斯大学研究生奖学金。1991-1996仼达尔豪斯大学助教。 1997年在法国Anger大学地质系做访问教授。2000年后在利比亚－美国合营公司－”绿州石油公司”任实验室主任，从事古生物，地层和古盆地重建工作， 同时担任石油公司的地质，古生物学的教育培训工作。 出版物二部书，中文版一部由”海洋出版社”出版, 合著1988, 438pp; 另一部英文版由Springer-Verlag 出版社出版, 合著, 1985, 370pp. 1985-1986期间曾参与中国的“辞海”汇编。 在”海洋出版社”1988年专著一书中，命名了16个第四纪底栖有孔虫新物种. 另外在美国 ”Micropaleontology”1995年一文中，命名了一个渐新世(Oligocene)的浮游有孔虫一个新属(Protentelloides) 和二个新种(Protentelloides primitiva 和Protentelloides dalhousiei). 出版文章20余篇，发表于各种科学杂志上, 如Palaios,Deep Sea Research, Marine Micropaleontology, Micropaleontology, Paleoceanography, Geology, Oceanography Acta Sinica等.为绿洲石油公司撰写内部专业报告20余篇. |
